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"METABOLOMICS WORKBENCH":{"STUDY_ID":"ST002263","ANALYSIS_ID":"AN003696","VERSION":"1","CREATED_ON":"02-08-2024"},

"PROJECT":{"PROJECT_TITLE":"Intermittent fasting induces rapid hepatocyte proliferation to maintain the hepatostat","PROJECT_SUMMARY":"Nutrient availability fluctuates in most natural populations, forcing organisms to undergo periods of fasting and re-feeding. It is unknown how dietary change influences liver homeostasis. Here, we show that a switch from ad libitum feeding to intermittent fasting (IF) promotes rapid hepatocyte proliferation. Mechanistically, IF- induced hepatocyte proliferation is driven by the combined action of intestinally produced, systemic endocrine FGF15 and localized WNT signaling. IF proliferation re-establishes a constant liver-to-body-mass ratio during periods of fasting and re-feeding, a process termed the hepatostat. This study provides the first example of dietary influence on adult hepatocyte proliferation, and challenges the widely held view that liver tissue is mostly quiescent unless chemically or mechanically injured.","INSTITUTE":"Stanford University","LAST_NAME":"DeFelice","FIRST_NAME":"Brian","ADDRESS":"1291 Welch Rd., Rm. G0821 (SIM1), Stanford CA, California, 94305, USA","EMAIL":"bcdefelice@ucdavis.edu","PHONE":"5303564485","DOI":"http://dx.doi.org/10.21228/M8Z119"},

"STUDY":{"STUDY_TITLE":"Intermittent fasting induces rapid hepatocyte proliferation to maintain the hepatostat","STUDY_SUMMARY":"Nutrient availability fluctuates in most natural populations, forcing organisms to undergo periods of fasting and re-feeding. It is unknown how dietary change influences liver homeostasis. Here, we show that a switch from ad libitum feeding to intermittent fasting (IF) promotes rapid hepatocyte proliferation. Mechanistically, IF- induced hepatocyte proliferation is driven by the combined action of intestinally produced, systemic endocrine FGF15 and localized WNT signaling. IF proliferation re-establishes a constant liver-to-body-mass ratio during periods of fasting and re-feeding, a process termed the hepatostat. This study provides the first example of dietary influence on adult hepatocyte proliferation, and challenges the widely held view that liver tissue is mostly quiescent unless chemically or mechanically injured.","INSTITUTE":"Stanford University","LAST_NAME":"DeFelice","FIRST_NAME":"Brian","ADDRESS":"1291 Welch Rd.","EMAIL":"bcdefelice@ucdavis.edu","PHONE":"5303564485","SUBMIT_DATE":"2022-08-01"},

"SUBJECT":{"SUBJECT_TYPE":"Mammal","SUBJECT_SPECIES":"Mus musculus","TAXONOMY_ID":"10090"},
"SUBJECT_SAMPLE_FACTORS":[
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"Subject ID":"Klb_KO_AL_2",
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"Factors":{"Genotype":"Klb Knockout","Treatment":"intermittent fasting"},
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"Factors":{"Genotype":"Tbx3 Knockout","Treatment":"ad libitum feeding"},
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"Factors":{"Genotype":"Wild-type","Treatment":"ad libitum feeding"},
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"Factors":{"Genotype":"Wild-type","Treatment":"ad libitum feeding"},
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"Subject ID":"IF_1",
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"Factors":{"Genotype":"Wild-type","Treatment":"intermittent fasting"},
"Additional sample data":{"Batch":"1","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Neg_1_MSA0004.raw","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Pos_1_MSA0004.raw"}
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"Subject ID":"IF_2",
"Sample ID":"IF_2",
"Factors":{"Genotype":"Wild-type","Treatment":"intermittent fasting"},
"Additional sample data":{"Batch":"1","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Neg_1_MSA0015.raw","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Pos_1_MSA0015.raw"}
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"Subject ID":"IF_4",
"Sample ID":"IF_4",
"Factors":{"Genotype":"Wild-type","Treatment":"intermittent fasting"},
"Additional sample data":{"Batch":"1","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Neg_1_MSA0010.raw","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Pos_1_MSA0010.raw"}
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"Subject ID":"IF_5",
"Sample ID":"IF_5",
"Factors":{"Genotype":"Wild-type","Treatment":"intermittent fasting"},
"Additional sample data":{"Batch":"1","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Neg_1_MSA0019.raw","RAW_FILE_NAME":"metaboproj_162_20211103_Pos_1_MSA0019.raw"}
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"COLLECTION":{"COLLECTION_SUMMARY":"Liver samples were collected from mice 3 weeks after intermittent fasting or ad libitum feeding. Samples included Control, Klb KO and Tbx3 KO livers.","SAMPLE_TYPE":"Liver"},

"TREATMENT":{"TREATMENT_SUMMARY":"Liver samples were collected from mice 3 weeks after intermittent fasting or ad libitum feeding. Samples included Control, Klb KO and Tbx3 KO livers."},

"SAMPLEPREP":{"SAMPLEPREP_SUMMARY":"Liver specimens were harvested and immediately flash frozen in LN2 then stored at -80°C. While kept on dry ice a 20 mg sample was removed from each liver specimen, massed using an analytical balance, and placed in a 2 mL round bottom polypropylene tube containing 4-6, 2.3 mm stainless steel beads. 500 µL of -20°C extraction solution (methanol: acetonitrile: water, 2:2:1) containing stable isotope labeled metabolite standards was added to each sample tube. Ratio of 20 mg to 500 µL was retained when masses were not exactly 20 mg. All samples were homogenized at an amplitude of 20 Hz for 15 minutes and stored at -20°C for one hour to maximize protein precipitation. Samples were then vortexed for 20 seconds and centrifuged at 4°C for 5 minutes, speed 14,000 rcf. 120 µL of supernatant was removed from each tube and filtered using 0.2 µm polyvinylidene fluoride filter (Agilent Technologies P/N: 203980-100) and collected via 6,000 rcf centrifuge for 4 minutes. An additional 50uL was removed from each sample and combined into 5 pooled samples analyzed at equal intervals throughout the analysis to ensure stable signal. Extracts, pools, and procedural blanks were sealed and stored at 4°C until prompt analysis."},

"CHROMATOGRAPHY":{"CHROMATOGRAPHY_SUMMARY":"Untargeted metabolomics analysis was conducted as described previously (https://www.nature.com/articles/s41586-021-03707-9) with some modification. Liver extracts were analyzed via hydrophilic interaction liquid chromatography (HILIC) coupled to a Thermo Q-Exactive HF high resolution mass spectrometer. Each sample was analyzed in both positive and negative ionization modes (ESI+, ESI-) via subsequent injections. Full MS-ddMS2 data was collected, an inclusion list was used to prioritize MS2 selection of metabolites from our in-house ‘local’ library, when additional scan bandwidth was available MS2 was collected in a data-dependent manner. Mass range was 60-900 mz, resolution was 60k (MS1) and 15k (MS2), centroid data was collected, loop count was 4, isolation window was 1.5 Da. Metabolomics data was processed using MS-DIAL v4.60 (https://www.nature.com/articles/s41587-020-0531-2) and queried against a combination of our in-house MS2 library (https://www.nature.com/articles/s41586-021-03707-9) and MassBank of North America, the largest freely available spectral repository (https://doi.org/10.1002/mas.21535). Annotations were scored using guidelines from the metabolomics standards initiative (https://www.nature.com/articles/nbt0807-846b). Features were excluded from analysis if peak height was not at least 5-fold greater in one or more samples compared to the procedural blank average. Statistical analysis of annotated features was implemented using MetaboAnalyst 5.0 (https://doi.org/10.1093/nar/gkab382). Data visualization including principal component analysis and volcano plots were generated using log10 transformed peak heights.","INSTRUMENT_NAME":"Thermo Vanquish","COLUMN_NAME":"Waters Acquity BEH Amide (150 x 2.1mm,1.7um)","CHROMATOGRAPHY_TYPE":"HILIC"},

"ANALYSIS":{"ANALYSIS_TYPE":"MS","ANALYSIS_PROTOCOL_FILE":"DeFelice_Methods.docx"},

"MS":{"INSTRUMENT_NAME":"Thermo Q Exactive HF hybrid Orbitrap","INSTRUMENT_TYPE":"Orbitrap","MS_TYPE":"ESI","MS_COMMENTS":"Full MS-ddMS2 data was collected, an inclusion list was used to prioritize MS2 selection of metabolites from our in-house ‘local’ library, when additional scan bandwidth was available MS2 was collected in a data-dependent manner. Mass range was 60-900 mz, resolution was 60k (MS1) and 15k (MS2), centroid data was collected, loop count was 4, isolation window was 1.5 Da. Metabolomics data was processed using MS-DIAL v4.60. Features were excluded from analysis if peak height was not at least 5-fold greater in one or more samples compared to the procedural blank average.","ION_MODE":"POSITIVE"},

"MS_METABOLITE_DATA":{
"Units":"relative counts",

"Data":[{"Metabolite":"1-(1Z-Octadecenyl)-sn-glycero-3-phosphocholine","Klb_KO_AL_2":"1100615.0000","Klb_KO_AL_3":"830907.0000","Klb_KO_AL_4":"467147.0000","Klb_KO_AL_5":"318250.0000","Klb_KO_IF_2":"309108.0000","Klb_KO_IF_3":"292648.0000","Klb_KO_IF_4":"340694.0000","Klb_KO_IF_5":"422590.0000","Tbx3_KO_AL_1":"363949.0000","Tbx3_KO_AL_2":"669365.0000","Tbx3_KO_AL_3":"189355.0000","Tbx3_KO_IF_1":"191789.0000","Tbx3_KO_IF_2":"181426.0000","Tbx3_KO_IF_3":"186290.0000","Tbx3_KO_IF_4":"131879.0000","AL_1":"344272.0000","AL_2":"370581.0000","Al_3":"404808.0000","AL_4":"667188.0000","IF_1":"269531.0000","IF_2":"231999.0000","IF_4":"212294.0000","IF_5":"159974.0000"},{"Metabolite":"1_2-Diarachidonoyl-sn-glycero-3-phosphocholine","Klb_KO_AL_2":"1811347.0000","Klb_KO_AL_3":"1694366.0000","Klb_KO_AL_4":"916528.0000","Klb_KO_AL_5":"1911485.0000","Klb_KO_IF_2":"2163950.0000","Klb_KO_IF_3":"1538306.0000","Klb_KO_IF_4":"2592494.0000","Klb_KO_IF_5":"956953.0000","Tbx3_KO_AL_1":"1735337.0000","Tbx3_KO_AL_2":"2125714.0000","Tbx3_KO_AL_3":"1965666.0000","Tbx3_KO_IF_1":"1083278.0000","Tbx3_KO_IF_2":"1366798.0000","Tbx3_KO_IF_3":"1448727.0000","Tbx3_KO_IF_4":"1160223.0000","AL_1":"1910302.0000","AL_2":"1965729.0000","Al_3":"2944748.0000","AL_4":"2031466.0000","IF_1":"1026460.0000","IF_2":"1414674.0000","IF_4":"1041766.0000","IF_5":"1164677.0000"},{"Metabolite":"1_2-Dihexadecanoyl-sn-glycero-3-phosphocholine","Klb_KO_AL_2":"1932193.0000","Klb_KO_AL_3":"2279314.0000","Klb_KO_AL_4":"1921932.0000","Klb_KO_AL_5":"1765132.0000","Klb_KO_IF_2":"1648618.0000","Klb_KO_IF_3":"1603000.0000","Klb_KO_IF_4":"1936741.0000","Klb_KO_IF_5":"2040774.0000","Tbx3_KO_AL_1":"1716672.0000","Tbx3_KO_AL_2":"2174852.0000","Tbx3_KO_AL_3":"1579998.0000","Tbx3_KO_IF_1":"1540773.0000","Tbx3_KO_IF_2":"1363110.0000","Tbx3_KO_IF_3":"1306304.0000","Tbx3_KO_IF_4":"1614690.0000","AL_1":"2240212.0000","AL_2":"1681358.0000","Al_3":"1853390.0000","AL_4":"1593142.0000","IF_1":"1886956.0000","IF_2":"2033252.0000","IF_4":"1743120.0000","IF_5":"1578578.0000"},{"Metabolite":"1_2-Dilinoleoyl-sn-glycero-3-phosphocholine","Klb_KO_AL_2":"48915504.0000","Klb_KO_AL_3":"41088540.0000","Klb_KO_AL_4":"33735888.0000","Klb_KO_AL_5":"45126496.0000","Klb_KO_IF_2":"33276346.0000","Klb_KO_IF_3":"40879932.0000","Klb_KO_IF_4":"35702048.0000","Klb_KO_IF_5":"43656708.0000","Tbx3_KO_AL_1":"41690628.0000","Tbx3_KO_AL_2":"36708508.0000","Tbx3_KO_AL_3":"47827576.0000","Tbx3_KO_IF_1":"34611444.0000","Tbx3_KO_IF_2":"40993756.0000","Tbx3_KO_IF_3":"43397684.0000","Tbx3_KO_IF_4":"37254844.0000","AL_1":"50504336.0000","AL_2":"42391912.0000","Al_3":"39023028.0000","AL_4":"40802812.0000","IF_1":"38750912.0000","IF_2":"38655496.0000","IF_4":"33162008.0000","IF_5":"34110156.0000"},{"Metabolite":"1_2-Dipalmitoleoyl-sn-glycero-3-phosphocholine","Klb_KO_AL_2":"1095086.0000","Klb_KO_AL_3":"936843.0000","Klb_KO_AL_4":"717971.0000","Klb_KO_AL_5":"1334481.0000","Klb_KO_IF_2":"762236.0000","Klb_KO_IF_3":"1209104.0000","Klb_KO_IF_4":"666406.0000","Klb_KO_IF_5":"499489.0000","Tbx3_KO_AL_1":"840782.0000","Tbx3_KO_AL_2":"901199.0000","Tbx3_KO_AL_3":"766607.0000","Tbx3_KO_IF_1":"914098.0000","Tbx3_KO_IF_2":"1001354.0000","Tbx3_KO_IF_3":"1193442.0000","Tbx3_KO_IF_4":"1329664.0000","AL_1":"839813.0000","AL_2":"1092916.0000","Al_3":"1107691.0000","AL_4":"1121625.0000","IF_1":"1435368.0000","IF_2":"1120903.0000","IF_4":"1024625.0000","IF_5":"1504600.0000"},{"Metabolite":"1_Acetylcarnitine_d3","Klb_KO_AL_2":"496238592.0000","Klb_KO_AL_3":"487586880.0000","Klb_KO_AL_4":"501374400.0000","Klb_KO_AL_5":"459278272.0000","Klb_KO_IF_2":"492511008.0000","Klb_KO_IF_3":"479814720.0000","Klb_KO_IF_4":"545202496.0000","Klb_KO_IF_5":"442389824.0000","Tbx3_KO_AL_1":"486697920.0000","Tbx3_KO_AL_2":"544298624.0000","Tbx3_KO_AL_3":"479007744.0000","Tbx3_KO_IF_1":"489120480.0000","Tbx3_KO_IF_2":"504337952.0000","Tbx3_KO_IF_3":"467076128.0000","Tbx3_KO_IF_4":"485112320.0000","AL_1":"480904000.0000","AL_2":"460864896.0000","Al_3":"460827200.0000","AL_4":"493467712.0000","IF_1":"494545984.0000","IF_2":"511003936.0000","IF_4":"504225408.0000","IF_5":"459906752.0000"},{"Metabolite":"1_Carnitine_d3","Klb_KO_AL_2":"528612064.0000","Klb_KO_AL_3":"567811840.0000","Klb_KO_AL_4":"544673280.0000","Klb_KO_AL_5":"524207520.0000","Klb_KO_IF_2":"505494240.0000","Klb_KO_IF_3":"508804544.0000","Klb_KO_IF_4":"556537600.0000","Klb_KO_IF_5":"531828960.0000","Tbx3_KO_AL_1":"522286080.0000","Tbx3_KO_AL_2":"579762496.0000","Tbx3_KO_AL_3":"535285408.0000","Tbx3_KO_IF_1":"508459776.0000","Tbx3_KO_IF_2":"526403808.0000","Tbx3_KO_IF_3":"516171520.0000","Tbx3_KO_IF_4":"536520480.0000","AL_1":"523617952.0000","AL_2":"533144512.0000","Al_3":"590285440.0000","AL_4":"525286464.0000","IF_1":"526469280.0000","IF_2":"517602496.0000","IF_4":"508052960.0000","IF_5":"563908800.0000"},{"Metabolite":"1_CUDA","Klb_KO_AL_2":"14443402.0000","Klb_KO_AL_3":"16603362.0000","Klb_KO_AL_4":"18738214.0000","Klb_KO_AL_5":"16548301.0000","Klb_KO_IF_2":"17574072.0000","Klb_KO_IF_3":"16309891.0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